Неудивительно, что случай имеет над нами такую 

огромную власть; ведь то, что мы живем, – тоже случайность.

Сенека. «Письма», 72

«…И случай, Бог изобретатель.»

А.С. Пушкин

It is not the strongest of the species that survives,

 nor the most intelligent,

 but the one most responsive to change.

 Charles Darwin

Выживает не самый сильный из видов 

и не самый умный, 

а тот, кто наиболее восприимчив к переменам.

Чарльз Дарвин

Лекция 15. Теория эволюции Ч.Дарвина - наиболее значимое открытие IX века. Аксиомы биологии и биологические константы

Теория эволюции Ч.Дарвина - наиболее значимое открытие IX века.

«Людвиг Больцман назвал XIX столетие веком Дарвина. Он полагал, тем самым, что теория эволюции Дарвина, основанная на принципе естественного отбора, является наиболее значительным открытием XIX века. Такой вывод может показаться неожиданным.

Действительно, XIX век был богат великими открытиями в естествознании, в частности в физике. Ведь XIX век – это век термодинамики, созданной в значительной мере трудами Сади Карно, Рудольфа Клаузиуса и Вильяма Томсона. Это век электромагнитной теории Майкла Фарадея и Джеймса Максвелла.

В XIX веке были заложены и основы современной молекулярно-кинетической теории материи. Одним из ее основателей, наряду с Джеймсом Максвеллом, был сам Людвиг Больцман. Именно он предложил первое кинетическое уравнение для описания необратимых процессов в газах. Оно описывает, в частности, установление равновесного состояния в газе.

При этом Больцман фактически радикально изменил модель макроскопической среды – разреженного газа. Вместо модели частиц газа, движение которых описывается системой обратимых уравнений Гамильтона, он использовал модель сплошной среды в шестимерном фазовом пространстве координат и компонент импульса.

Больцман также ввел впервые и статистическое определение одной из основных характеристик термодинамики – энтропии. Он доказал знаменитую H-теорему Больцмана о возрастании энтропии во внешне замкнутой системе. Переоценить заслуги Больцмана просто невозможно. И все же именно Больцман определил ХIХ век как век Дарвина. Тем самым на первое место он поставил теорию биологической эволюции.

В чем же дело?

Во времена Больцмана не существовало каких-либо математических моделей биологической эволюции. Больцман, однако, был уверен, что развитая им теория временной эволюции газа будет обобщена и на открытые системы. Теория эволюции Дарвина была первым шагом в теории эволюции открытых систем. Больцман был одним из немногих, кто понял важность этого «первого шага». Это и определило его оценку теории Дарвина как величайшего открытия XIX века.

Таким образом, уже на пороге XX столетия стало ясно, что задача развития теории неравновесных процессов в физических и биологических системах является одной из важнейших в естествознании. Оказалось, однако, что от понимания важности проблемы до ее даже далеко неполного решения потребовалось почти целое столетие» [18].

Важнейшим аргументом креационистов является утверждение о невозможности самопроизвольного развития сложных структур из простых на основе случайных изменений. Часто при этом приводят второе начало термодинамики, согласно которому невозможен самопроизвольный рост упорядоченности, а сам собой возрастает только хаос.

 Подобные рассуждения изобилуют логическими ошибками: аналогии не соответствуют объясняемому феномену, а физические законы привлекаются не к месту, то есть делается попытка применить их за пределами установленной для них области применимости. Ранее мы уже говорили, что второе начало термодинамики справедливо только для изолированных систем, которые не получают энергии из внешней среды. Живые организмы, напротив, всегда получают энергию извне и, расходуя часть этой энергии на повышение упорядоченности внутри себя, создают при этом упорядоченный хаос снаружи. Поэтому никакого противоречия между развитием жизни и вторым началом термодинамики просто не существует. О возможности самоорганизации – самопроизвольного рождения порядка из хаоса мы уже говорили  ранее, там же была показана возможность экспериментальной проверки и теоретически обосновано само явление самоорганизации для самых разных типов открытых неравновесных систем. Обо всем этом мы уже говорили ранее в соответствующих разделах.

Кроме того, говоря о «случайности», якобы лежащей в основе предполагаемых механизмов эволюции, креационисты занимаются откровенным передергиванием. Они спекулируют на многозначности и расплывчатости термина «случайность». В действительности эволюция основана не на случайностях, а на вполне строгих закономерностях (о которых мы еще будем говорить). Даже мутации, которые до недавнего времени действительно было принято считать случайными, на самом деле далеко не всегда таковы (см. главу «Управляемые мутации» в книге А.В. Маркова «Рождение сложности»[21]). Дарвиновский механизм естественного отбора сам по себе вполне достаточен для того, чтобы придать эволюционному процессу упорядоченность. Пусть даже первичные изменения (мутации) происходят случайно – благодаря действию отбора запоминание системой произошедших изменений происходит уже не случайно, а строго закономерно. Это избирательное запоминание и производит новую информацию и новую сложность.

Следует заметить, что математикам (и не только им) хорошо известна так называемая S-теорема Ю.Л. Климонтовича, представляющая собой строгое математическое доказательство того, что новая информация (или «отрицательная энтропия», упорядоченность) порождается сочетанием случайного изменения состояния системы с последующим необходимым (избирательным) запоминанием результатов изменения. Иными словами, эволюционный механизм, предложенный Дарвином, является совершенно адекватным и достаточным объяснением самопроизвольного усложнения живых систем в ходе эволюции – как с точки зрения биологии, так и с точки зрения физики и математики Дарвин и Клаузиус оказались правыми одновременно [19]. 

Основная задача биологии состоит в том, чтобы понять все явления живой природы исходя из научных законов, учитывая при этом, что целому организму присущи свойства, в корне отличающиеся от свойств частей, его составляющих.

Как это ни странно, но мы не можем пока дать строгого определения жизни и не можем сказать, как и когда она возникла. Максимум того, что пока возможно – это перечислить и описать те признаки, которые отличают ее от неживой материи и высказать научные гипотезы о ее происхождении и эволюции. Перечислим некоторые основные признаки живых систем: питание, дыхание, раздражимость, подвижность, выделение, размножение, рост изнутри (кристаллы растут с поверхности). Перечисленные признаки – лишь наблюдаемые проявления главных свойств живой материи, то есть ее способность извлекать, превращать и использовать энергию, получаемую извне. Они вам известны из курса школьной биологии и не нуждаются в комментариях. Кроме них существуют, конечно, и другие, не менее «главные». 

«Общепринятого определения жизни не существует (в биологии вообще с определениями трудно – обычно, чем строже определение, тем хуже оно работает). Одни ученые полагают, что жизнь – скорее процесс, чем структура, и определяют ее, например, как «процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды». Такому определению могут соответствовать и системы, не имеющие четких пространственных границ, – автокаталитические циклы, «живые растворы». Другие подчеркивают обязательную дискретность живых объектов и считают, что понятие «жизнь» неотделимо от понятия «организм». Третьи подчеркивают информационную природу жизни и определяют ее как способность некого фрагмента информации («репликатора») к самокопированию с использованием ресурсов внешней среды. Под это определение подходят не только биологические вирусы, но и компьютерные и даже распространяющиеся в обществе слухи, верования и т.п. Но это, пожалуй, чересчур широкий взгляд на жизнь»[20]. 

Нам известна только одна жизнь – земная, и мы не знаем, какие из ее свойств являются обязательными для любой жизни вообще. Рискнем, однако, несколько таких свойств все-таки назвать. В этой лекции они будут сформулированы в виде аксиом. Кроме того, предварительно сформулируем два основных положения, которые (рискнем опять предположить) являются общими для любого варианта жизни. 

Это, во-первых, наличие наследственной информации, во-вторых – активное осуществление функций, направленных на самоподдержание и размножение, а также на получение энергии, необходимой для выполнения всей этой работы.

Все живое на Земле справляется с перечисленными задачами при помощи трех классов сложных органических соединений: ДНК, РНК и белков. ДНК взяла на себя первую задачу – хранение наследственной информации. Белки отвечают за вторую: они выполняют все виды активных «работ». Разделение труда у них очень строгое. Белки не хранят наследственную информацию, ДНК не совершает активной работы.

В биологии, в отличие от физики, где почти не бывает правил без исключений, исключения есть, и весьма порой важные.

Полезно знать, откуда взято употребление фразы «Исключение подтверждает правило». Эту фразу, которая, очевидно, нелогична, применяют совершенно неверно. Выражение это образовалась как парафраз из речи Цицерона в защиту Луция Корнелия Бальба старшего. Обвиняли его в том, будто бы он получил римское гражданство незаконно. Дело слушалось в 56 г. до н.э. Бальб был уроженцем Гадеса (совр. название Кадис), служил под началом Помпея, с которым сошелся и был дружен; Помпей и был спонсором его гражданства. Подоплека обвинения была, как и в большинстве тогдашних громких дел, политической. Хоть сам Бальб был активен политически, но удар, безусловно, направлялся на триумвиров Первого триумвирата (Цезаря, Красса и Помпея). В защиту Бальба выступали не только Цицерон, но и Помпей и Красс. Дело было выиграно. В своей речи Цицерон приводит такой аргумент. В некоторых межгосударственных соглашениях о взаимном признании Рима с соседними странами был пункт, явно исключающий двойное гражданство: жители тех стран не могли стать римскими гражданами, не отказавшись сперва от своего. Гражданство Бальба было двойным; это и была формальная сторона обвинения. Цицерон говорит, что, поскольку в некоторых соглашениях такое исключение есть, то те соглашения, в которых его нет, подчиняются противоположному правилу, а именно позволяют двойное гражданство. Иными словами, если существует исключение, то должно быть и правило, из которого это исключение сделано, даже если это правило явно никогда не формулировалось. Таким образом, существование исключений подтверждает существование правила, из которого эти исключения делаются. Не исключения подтверждают правило, а существование исключений подтверждает существование правила!

Молекулы третьего класса веществ – РНК – служат посредниками между ДНК и белками, обеспечивая считывание наследственной информации. При помощи РНК осуществляется синтез белков в соответствии с записанными в молекуле ДНК «инструкциями». Некоторые из функций, выполняемых РНК, очень похожи на функции белков (активная работа по прочтению генетического кода и синтезу белка), другие напоминают функции ДНК (хранение и передача информации). И все это РНК делает не в одиночку, а при активном содействии со стороны белков. На первый взгляд, РНК кажется «третьей лишней». В принципе нетрудно представить себе организм, в котором РНК вовсе нет, а все ее функции поделили между собой ДНК и белки. Правда, таких организмов в природе не существует. 

Тем, кто совсем позабыл школьный курс биологии и напрочь не помнит, что такое транскрипция, трансляция, рибосомы, каково химическое строение белков и к какому классу биополимеров относится словосочетание «двойная спираль», могут подсмотреть необходимую информацию, например, вот здесь:

http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection05.html или здесь: 

http://vadim-blin.narod.ru/axiomatica/main.htm. 

• ссылки не работают (прим. редактора)

Приведем теперь один принципиально важный пример, который мы называем «нулевой аксиомой биологии». Нулевой потому, что в свое время Б.М. Медников предложил биологическую аксиоматику, состоящую из четырех аксиом [21]. Эти аксиомы мы изложим позже «нулевой».

Аксиомы биологии и биологические константы

Нулевая аксиома -критерий живых систем. Киральная симметрия основных носителей

В 1847 г. Л. Пастер сделал фундаментальное открытие, которое долгое время не находило объяснения и по достоинству было оценено фактически в последние годы. Л. Пастер обнаружил, что в живых организмах аминокислоты и сахара являются оптически активными. То есть, они вращают плоскость поляризации (двойку векторов напряженности электрического E и магнитного H полей вокруг вектора скорости V) падающего на них оптического излучения. Удивительным оказался при этом следующий факт. Все природные аминокислоты – левосторонние стереоизомеры, т.е. плоскость EH вращается влево (рис. 3-1 а). Все природные сахара – правосторонние стереоизомеры, т.е. плоскость EH вращается вправо (рис. 3-1 б).

При искусственном синтезе этих биохимических соединений образуются смеси оптически неактивные (в них равное количество лево- и правовращающих молекул), что является, с термодинамической точки зрения, наиболее выгодным состоянием. Поэтому открытие Л. Пастера представляет собой не только один из важных признаков, отличающих живое от неживого, но и требует объяснения указанной асимметрии.

Другими словами, любая научная гипотеза, делающая попытки объяснить происхождение жизни, должна включать в себя объяснение условий, при которых из первоначально симметричной системы возникла киральная система – система с нарушенной симметрией (вспомните наш разговор о симметрии в лекции 3, третий пример).

Одно из таких первых объяснений (версий) принадлежит Л.Л. Морозову [22] и было сделано в начале 80-х годов XX века. Вы теперь достаточно подготовлены, чтобы понять его. Вкратце выводы Л.Л. Морозова следующие. Он считал, что нет никаких механизмов (вообще-то это не совсем так), в результате которых кирально чистые системы могли сформироваться эволюционным путем. Тогда, как вы знаете, остается еще возможность формирования системы с нарушенной (сниженной) симметрией в результате бифуркации при самоорганизации.

Таким образом, возникновение жизни следует рассматривать как «благоприятную» катастрофу, происшедшую в точке бифуркации. Ясно, что при таком подходе теория объяснения жизни должна перейти в область физики конденсированного состояния и кооперативных явлений. Кроме того, самовоспроизведение на молекулярном уровне кирально чистых систем, являясь проблемой физической теории, становится еще одним признаком живого. Позже появились и другие теоретические версии [23].

В настоящее время эволюционные теории происхождения жизни заменяются теориями скачка, основанными на теории бифуркаций и катастроф. Тем самым появляется, в принципе, возможность рассчитать время происхождения жизни. Совокупность указанных представлений сформировала представление о «биологическом взрыве».

Сформулируем теперь нулевую аксиому в следующем виде [17].

Аксиома 0. Естественное происхождение жизни связано с появлением киральной асимметрии ее основных носителей, что проявляется в отборе определенных форм киральных носителей.

В такой формулировке утверждение аксиомы функционально, т.е. не зависит от того, на основе каких носителей устроена жизнь (это может быть и не наша земная жизнь). Важно следующее. Если жизнь возникла в процессе самоорганизации, то с необходимостью возникает отбор определенных форм (левых или правых) киральных носителей. 

При искусственном возникновении этого могло и не быть, если, конечно, не предположить, что те, кто создавал нашу с вами жизнь, специально нарушил соотношение между правыми и левыми киральными формами, дабы мы, созрев до нынешнего понимания самоорганизации, так и не могли бы решить вопрос о том, как и кем все-таки она создана.

Перейдем теперь к формулировке остальных аксиом биологии, впервые сформулированных Б.М. Медниковым [21]. 

Первая аксиома -единство генотипа и фенотипа.

Дж. фон Нейман, опираясь на результаты работ Н. Винера по кибернетике и К. Шенона по теории информации, поставил в свое время следующую задачу. Возможно ли построить такую машину, которая, следуя заложенной в ней инструкции, сама создала бы точную копию самой себя? Иными словами, возможно ли построить саморазмножающийся автомат? Задача была решена, и при этом выяснилось следующее. Во-первых, создать такую машину можно, но существует определенный порог сложности, ниже которого она не может воспроизвести себе подобную. Предельная сложность, кстати, оказалась не столь уж и большой, порядка миллиона бит, т.е. машина должна состоять не меньше чем из 10000 элементов. Другой вопрос, конечно, что это за элементы, как их скомпоновать и т.д., но важнее, как мы увидим, другое.

Казалось, все просто на пути «биологического» размножения аппаратов. Но оказалось, и это получалось из решения задачи, «дочерняя» машина будет бесплодной, как мул, ибо в ней нет уже программы с воспроизводством. Поэтому для появления третьего поколения, в «материнской» машине надо предусмотреть копирующее устройство, передающее по наследству еще и копию программы. Таким образом, согласно Дж. фон Нейману, по наследству передается не структура, а описание структуры и инструкция по ее изготовлению. В итоге, весь процесс размножения состоит из двух различных операций: копирования программы, называемой генотипом, и конструирования собственно организма – фенотипа. В итоге первую аксиому можно сформулировать в следующем виде.

Аксиома 1. Все живые организмы должны быть единством фенотипа и генотипа (программы для построения фенотипа), передающегося по наследству от поколения к поколению.

В такой формулировке эта аксиома также функциональна. Она не связана с какими-либо конкретными химическими веществами, обусловливающими жизнь. В земных условиях основа фенотипа – белки, основа генотипа – нуклеиновые кислоты. Здесь мы не останавливаемся на открытой недавно особой форме наследственности. Так называемые прионные белки способны передавать информацию о своей пространственной форме от одного белка к другому без участия ДНК. В другой галактике или планетной системе жизнь может быть построена на другой структурной основе, но по единому для всей Вселенной принципу аксиомы 1. То есть принцип раздельного копирования фенотипа и генотипа остается незыблемым. Жизнь же на основе только одного фенотипа или одного генотипа невозможна, так при этом нельзя обеспечить ни самовоспроизведения самой структуры, ни ее самоподдержания.

Вторая аксиома – принцип матричного копирования Н.К.Кольцова

В 1927 г. на III Всесоюзном съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде выдающимся биологом Н.К. Кольцовым фактически была четко сформулирована вторая аксиома биологии. Этот принцип остается до сих пор незыблемым, хотя с тех пор представления о природе наследственных молекул кардинально изменились. Сформулируем ее также в функциональном виде.

Аксиома 2. «Наследственные молекулы» синтезируются матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предыдущего поколения.

В 50-х годах XX века структура «наследственной молекулы» была расшифрована будущими Нобелевскими лауреатами Ф. Криком и Дж. Уотсоном, которые также показали, что в ней самой заложена способность к матричному копированию. Веществом наследст-венности для нашей жизни оказались дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), а для некоторых вирусов – рибонуклеиновая кислота (РНК).

Таким образом, вторая аксиома постулирует, что жизнь (в своей статике) – это матричное копирование с последующей самосборкой копий. Сам принцип матричного копирования основан на свойстве комплементарности нуклеотидных остатков. Комплементарность же обусловлена определенным видом химической связи, так называемой водородной связи. 

РНК – полимер, состоящий из множества похожих «кирпичиков» – рибонуклеотидов, каждый из которых, в свою очередь, собран из трех частей. Первая из них – фосфорная кислота (фосфат), неорганическое вещество, которого довольно много в земной коре и океанах. Вторая – азотистое основание. В состав РНК входят четыре азотистых основания: А (аденин), У (урацил), Г (гуанин) и Ц (цитозин); соответственно, существует четыре вида рибонуклеотидов. 

Четыре составных блока молекулы РНК – нуклеотиды аденозин (аденин + рибоза), гуанозин (гуанин + рибоза), уридин (урацил + рибоза) и цитидин (цитозин + рибоза), к каждому из которых присоединено по одному остатку фосфорной кислоты. АТФ (главная энергетическая молекула живой клетки) представляет собой аденозин с тремя фосфатами.

В молекуле ДНК урацила нет, вместо него там Т (тимин) причем, взаимно комплементарны А–Т и Г–Ц. Таким образом, молекулы ДНК (как и РНК) способны к самокопированию, правда, для этого нужны катализаторы – белки или рибозимы. Наследственная информация, хранящаяся в ДНК в виде последовательности нуклеотидов, может «переписываться» на РНК (так создаются матричные РНК, мРНК) и обратно. Точность копирования обеспечивается в значительной мере автоматически – благодаря особому свойству нуклеотидов, которое называют свойством комплементарности: против каждого нуклеотида исходной молекулы (матрицы) в синтезируемой копии (реплике) может встать только один, строго определенный нуклеотид из четырех возможных. Напротив гуанина (Г всегда становится цитозин (Ц), напротив урацила (У) или замещающего его в молекуле ДНК тимина (Т) – только аденин (А). Когда на этой реплике синтезируется новая реплика, она окажется точной копией исходной молекулы. Пары Г–Ц более прочные, они удерживаются вместе тремя водородными связями, а пары А–Т – только двумя.

Генетический код – это универсальный для всех живых существ способ, посредством которого первичная структура белковой молекулы (последовательность аминокислот) «кодируется» в молекуле ДНК (или РНК). Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (кодоном, или триплетом). Нуклеотидов в ДНК всего 4, поэтому они могут образовывать 43 = 64 разных триплета. Аминокислот в белках всего 20, поэтому генетический код «избыточен»: многие аминокислоты кодируются не одним, а несколькими взаимозаменяемыми кодонами. Считывание генетической информации происходит в два этапа. Сначала информация «переписывается» с ДНК на РНК (транскрипция). Эту операцию осуществляет специальный фермент – ДНК-зависимая РНК-полимераза. Полученная в результате транскрипции молекула РНК, содержащая «инструкцию» по синтезу белка, называется матричной РНК (мРНК). Выполнение этой «инструкции», то есть синтез белка (трансляция), осуществляется рибосомами. Подробнее это можно прочитать в книге Маркова А.В. [20].

Третья аксиома – случайные и не случайные мутации.  Биологические константы.

Установлено, чтобы вызвать единичную мутацию – наследственное изменение nгенетической программы – требуется подвести к ДНК минимальную энергию Emin ~ 2,5 ¸ 3 эВ. Средняя же энергия теплового движения молекул, окружающих ДНК при обычных для живого организма температурах, составляет примерно Еср = 0,025 эВ. То есть, при физиологических температурах ДНК оказывается достаточно стабильной. Но проблема не так проста, как кажется на первый взгляд. Как вы уже знаете, скорости молекул при хаотическом движении неодинаковы даже в состоянии термодинамического равновесия. Они подчиняются распределению Максвелла. Следовательно, всегда существуют молекулы с такими скоростями, энергия которых достаточна для того, чтобы нарушить структуру гена и вызвать мутацию (важно, что это результат того, что Еср > Emin). Такие изменения генетических программ (и это фактически следствие распределения  Максвелла) обладают следующими свойствами.

Они случайны, непредсказуемы и не направлены. Поэтому эти мутации только случайно могут оказаться адаптированными, приспособительными.

Но не температура играет доминирующую роль в процессе мутагенеза. Гораздо большее значение имеют кванты жесткого излучения (ультрафиолет, рентгеновские лучи, гамма-кванты), быстрые элементарные частицы и молекулы веществ, способные реагировать с ДНК (химические мутагены).

В том случае, когда мутацию вызывает квант или частица, начинает проявлять себя принцип неопределенности Гейзенберга. Дело здесь в том, что так называемый радиус эффективного обмена (размер области, до которой необходимо довести энергию для мутации гена), впервые измеренный Н.В. Тимофеевым–Ресовским и К. Циммерманом, составляет Reff  ≈10-7  см . Поскольку размеры области известны (это микромир), то импульс известен лишь с неопределенностью порядка константы ħ, следовательно, процесс мутагенеза и в этом случае также вероятностен. Аналогичная вероятностная картина возникает и при рассмотрении других мутагенов. Подводя итог, можем сформулировать следующий принцип.

Аксиома 3. В процессе передачи от поколения к поколению генетические программы, в результате многих причин, изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно эти изменения оказываются приспособительными.

Как вы видели, эта аксиома основана на важнейших принципах статистической физики и принципе неопределенности В. Гейзенберга. Получается, что третья аксиома напрямую зависит от физических принципов, и ее существование обусловлено наличием двух характерных параметров Emin и Reff, которые  являются своеобразными фундаментальными биологическими константами [17].

Здесь важно понять, что эти параметры являются фундаментальными константами, и притом не численными, а смысловыми. То есть, для осуществления случайного и ненаправленного изменения генетических программ важно не их численное значение (для жизни не на основе ДНК, а на какой-либо другой основе численные значения этих констант наверняка другие), а смысловое: «минимальная энергия для осуществления мутации» и «эффективное расстояние для осуществления мутации».

Представим себе, что Emin = 0. Тогда мутации происходят от любой частицы со сколь угодно малой энергией, т.е. идут слишком быстро, и данный организм не способен размножаться. Аналогичный вывод получим, если Reff = 0. Если же Emin = ∞ (что аналогично если Reff = ∞),  то мутации вообще невозможны, а значит, вид не сможет измениться и приспособится к возможным изменениям среды. В обоих случаях жизнь не сможет существовать.

Мы уже говорили, что в биологии весьма часто бывают исключения из правила. Сформулированная выше третья аксиома справедлива в первом приближении. Остановимся на некотором исключении из этого правила. Пожалуй, лучше всего привести блистательный текст А.В. Маркова из его книги «Рождение сложности» [20]. 

«Произошло это лишь в последние 10–20 лет, и многие биологи даже не успели еще вполне осознать этот факт. До сих пор и в популярных текстах, и даже в учебниках, и научных статьях продолжают встречаться ссылки на «случайность всех мутаций» как на что-то общеизвестное и не подлежащее сомнению. Однако на сегодняшний день твердо установлено, что живая клетка располагает большим арсеналом средств, позволяющих ей контролировать изменения своего генома.

Вообще-то этого следовало ожидать. Ведь мутации – изменения нуклеотидной последовательности ДНК – являются важным фактором, влияющим на жизнеспособность организмов. И это влияние проявляется не когда-то в отдаленном будущем, а здесь и сейчас – у самого организма или его непосредственных потомков. Если организмы в ходе эволюции могут выработать приспособления, например, для защиты от хищников или болезнетворных микробов или для контроля температуры тела, то почему они не имеют права выработать также и приспособления, позволяющие им контролировать мутации? 

Никакого теоретического запрета на такие приспособления вроде бы нет, однако биологи-теоретики почему-то довольно долго считали их запрещенными.Наверное, дело тут в том, что в большинстве ситуаций единственное, чего хочет добиться организм от мутационного процесса, – это чтобы он шел как можно медленнее или не шел вовсе. В стабильных благоприятных условиях это вполне разумно. Зачем менять свою наследственность, если все и так хорошо? Однако сама жизнь не позволяет долго существовать, совершенно не меняясь. Не идти вперед – значит идти назад. Если мы всерьез задумаемся над этими вопросами, то поймем, что было бы крайне удивительно, если бы живая клетка за 4 миллиарда лет эволюции так и не выработала никаких механизмов управления мутационным процессом. Ведь такие механизмы, во-первых, вполне возможны, во-вторых, могли бы оказаться очень полезными. Впрочем, нет повода сомневаться в том, что значительная часть мутаций действительно возникает случайно – просто потому, что никакое копировальное устройство не может работать с абсолютной точностью. Кроме того, мутации могут происходить и без репликации, пока ДНК находится в двухцепочечном состоянии, – например, нуклеотиды могут претерпевать химические изменения под воздействием радиации, ультрафиолета или свободных радикалов, возникающих в ходе клеточного дыхания. Большинство ошибок в цепях ДНК будет замечено и исправлено, но какую-то небольшую их часть пропустит, не заметит даже самый строгий молекулярный «корректор».

Но мутации возникают не только потому, что невозможно копировать ДНК с абсолютной точностью. Мы привыкли думать, что мутации – это всегда некое нарушение, неправильность, ошибка, то есть что-то нежелательное, «мешающее нормально жить». В действительности это не всегда так. Изменение наследственной информации – неотъемлемая и необходимая часть жизни. Если бы геномы не менялись, на нашей планете, возможно, до сих пор жил бы только один вид очень примитивных микробов, хотя если бы молекулы РНК копировались с абсолютной точностью на этапе «преджизни», то и  он бы никогда не появился.

Об этом, между прочим, свидетельствуют результаты экспериментов, проводимых исследователями РНК-мира. Для того чтобы в сообществе размножающихся молекул РНК зародилось что-то новое и полезное, совершенно необходимо, чтобы отдельные короткие молекулы, соединяясь в более длинные, могли обмениваться друг с другом своими участками (обмен участками между разными молекулами ДНК или РНК называется рекомбинацией). Рекомбинация – важнейший источник наследственной изменчивости наряду с «обычными» мутациями. В опытах с колониями РНК рекомбинация происходит сама собой, бесконтрольно, но в живой клетке она находится под контролем разнообразных и сложных регуляторных систем.

Очень важно понять, что изменения наследственной информации нужны всему живому не только в геологическом масштабе времени, чтобы постепенно совершенствоваться в течение миллионов лет. Естественный отбор не может «заглянуть» так далеко, поэтому и специальные механизмы для достижения столь отдаленных целей не могут развиться.»

Четвертая аксиома -принцип усиления Н.Тимофеева-Ресовского

Эта аксиома обязана своим происхождением выдающемуся генетику Н.В. Тимофееву-Ресовскому и носит название принципа усиления. Понять этот принцип легче всего из примера, приведенного в свое время В.А. Ратнером.

Пусть существует оплодотворенная яйцеклетка – носительница мутации гена, кодирующего важный для жизни функциональный носитель – фермент, без которого живой организм не может выжить. В процессе роста и развития организма яйцеклетка превратилась в 1015 клеток, соответственно, умножились и гены. Каждый ген продуцирует 100 молекул m-РНК, на каждой из которых синтезируется 100 молекул фермента. Каждая молекула фермента осуществляет 104 актов своей (важной для жизни организма) реакции. В итоге имеем 1015·102·102·104 = 1023, т.е. число, сопоставимое с числом Авогадро, а значит, это уже макроуровень. Вот на какую величину усилились результаты одного квантового скачка, одной мутации, существующей на микроуровне. С макроуровнем уже может работать естественный отбор. Важно именно то, что он действует не прямо на генетические программы, а на фенотип, в котором каждое изменение усилено в 1023 раз. Таким образом, можно сформулировать принцип усиления следующим образом.

Аксиома 4. Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней среды.

Следует заметить, что из-за усиления в фенотипах именно случайных изменений, эволюция живой природы принципиально непредсказуема. Единственно, что можно сказать, – отбор размножит потомков тех особей, которые наилучшим образом будут адаптированы к окружающим условиям. Но вот как они будут приспособлены, об этом можно только гадать.